馬鹿冬季生境破碎化因子斑塊尺度結構的地理統(tǒng)計學分析姜廣順馬建章張明海（東北林業(yè)大學野生動物資源學院）的斑塊尺度結構，揭示了馬鹿數(shù)量分布與生境因子斑塊結構之間的內在關系。結果表明：①馬鹿冬季生境因子中的9個生境破碎化因子具有明顯的空間自相關性，其Mo）ran‘sI值的顯著性達73%；其他有蹄類的干擾等6個生境因子在不同距離范圍內表現(xiàn)出不同的空間自相關的特征，說明在不同空間尺度下表現(xiàn)出馬鹿生境不同尺度的結構特征；居民點、農田和廢棄運材路這3個因子在全部14個距離梯度下均表現(xiàn)出顯著的正相關特征，這不僅說明它們對生境破碎化在大尺度的空間格局上影響的高度一致性，而且說明這3個因子在馬鹿冬季生境破碎化過程中影響的范圍較大，發(fā)揮著一定的作用；②馬鹿在冬季破碎化的生境中，數(shù)量分布的半方差隨空間距離梯度的變化呈“巢狀結構”特點，反映出馬鹿數(shù)量分布的空間格局存在著多尺度的變異，而馬鹿分布數(shù)量的分維數(shù)D接近于2說明馬鹿數(shù)量分布的空間格局變異主要發(fā)生在較小的尺度上，表明了馬鹿生存微生境的重要性，但較大的標準差也表明，在較大的尺度上的居民點、農田和廢棄運材路等人為活動的影響不容忽視，表現(xiàn)為樣點內馬鹿足跡鏈數(shù)量的差異很大，較高的數(shù)量持續(xù)一段時間后往往隨之以較低的數(shù)量。這充分顯示了馬鹿數(shù)量分布的多尺度和生境因子等級斑塊的空間分布特征，以及微生境的脆弱性，即一旦一定微生境因子的斑塊尺度發(fā)生變化，則可能導致馬鹿數(shù)量分布空間格局的較大改變。此外，揭示馬鹿生境破碎化因子在不同空間尺度上自相關的特性和分布的格局，對今后關于馬鹿的生境研究時應用取樣尺度的有效性、獨立性和代表性都具有重要的意義。

　　基金項目：美國老虎和犀?；痦椖俊皷|北虎獵物種群動態(tài)趨勢研究”、黑龍江省自然科學基金重點項目“森林破碎化對鹿類動物的影響及適應機制研究第一作者：姜廣順，博士生，講師。主要研究方向：野生動物生態(tài)學。電話：0451-82190389Email：jgsiun126com地址：150040東北林業(yè)大學野生動物資源學院。

　　北林業(yè)大學野生動物資源學院。

　　1意義015 1因子1根據(jù)現(xiàn)有地形林相圖（2002），在研究（區(qū)域內和動態(tài)的基礎，而空間格局分析（Spatialpattern analysis）是用來研究景觀結構的組成特征和空間配置關系的。其主要目的是研究景觀的組成和結構、景觀中的斑塊性質、結構、參數(shù)的空間相關性與空間的相互作用、在不同尺度上的變化（即格局的等級結構）以及景觀格局與景觀過程的相互關系等111，而生境破碎化（Habitatfragmentation）則是指由于人類活動或自然因素引起野生動物生境的景觀變化的一個生態(tài)過程。從外觀上看，是由一塊大的、連續(xù)的生境逐步縮小并分割成兩塊或更多碎片的過程；從內部景觀結構看，是由簡單、均質、連續(xù)的整體向復雜、異質、不連續(xù)的斑塊鑲嵌體演化的過程12-4.因此，生境破碎化對野生動物的影響源自于生境資源斑塊的不同尺度和結構的變化。馬鹿（Grvus efaphusxan/ftqpygusMilne-edwards）是國家重點保護野生動物，是我國北方典型的大型林棲哺乳動物。根據(jù)資料記載，1990年與1975年相比，黑龍江省馬鹿種群分布區(qū)面積減少了30%~40%，出現(xiàn)了明顯的分布區(qū)退縮和破碎化現(xiàn)象，已嚴重威脅到馬鹿的生存5.基于此，本次研究從生境破碎化因子和馬鹿數(shù)量分布的空間格局這兩方面入手，試圖探討形成馬鹿數(shù)量分布空間格局特征的生境破碎化因子分布的斑塊尺度結構。這是因為各種生境因子特別是導致生境破碎化的空間生態(tài)因子將直接反映生境破碎化因子的空間格局特征，揭示生境破碎化因子斑塊尺度的變化對景觀空間結構產生的生態(tài)效應。而影響馬鹿種群數(shù)量分布的生境因子的空間特征與其采食、臥息、集群、繁殖等生存行為有著不可分割的聯(lián)系，也是直接反映馬鹿棲息生境中各種生態(tài)因子綜合作用發(fā)生在景觀結構和空間格局的必然結果。因此，研究該地區(qū)馬鹿生境破碎化因子的不同斑塊尺度結構以及馬鹿數(shù)量分布的空間格局對于馬鹿棲息地的恢復以及種群資源的合理利用都具有重要1研究地區(qū)概況與研究方法11研究地點概況完達山地區(qū)地處黑龍江省最東部，與俄羅斯隔烏蘇里江相望。研究地點設在迎春林業(yè)局五泡林場，31"~46°39'，研究地區(qū)總面積155.6km2.完達山主脈略呈東北至西南走向，貫穿整個研究地區(qū)。平均坡度在10*~15*局部陡坡可達45*.海拔高度一般在300~5⑴m.該地區(qū)屬寒溫帶，受季風影響強烈，冬季漫長，無霜期僅120d左右。氣溫較低，年平均1.4~22*Q夏季最高氣溫可達34 6*Q冬季最低氣溫一348*Q降水受季風影響，除春季降水較少外，夏、秋季雨量及冬季降雪比較豐富，使該地區(qū)氣候變得濕潤。冬季降雪可覆蓋全區(qū)，一般積雪30~50cm，最大雪厚可達80cm.年降水量在500~800，平均降水566.該地區(qū)為黑龍江省野生馬鹿種群數(shù)量分布較高地區(qū)，亦是其利用率較高、分布格局較為穩(wěn)定的地區(qū)16.但由于該地區(qū)的經濟、社會的高速發(fā)展，人類活動影響不斷加劇，特別是過去幾十年來連續(xù)的超強度森林采伐，使該地區(qū)馬鹿各種生境因子出現(xiàn)了不同程度的破碎化現(xiàn)象。

　　12生境破碎化因子數(shù)量的確定根據(jù)前人對馬鹿棲息生境的研究結果17-9，并結合當?shù)厝藶榛顒蝇F(xiàn)狀，初步確定出14種生境因子：有蹄類動物的干擾（狍、野豬等其他有蹄類足跡鏈的數(shù)量（條m2））（X1）、食物豐盛度（馬鹿冬季可取食的當年新生枝條數(shù)量（枝/m2）、雪深（cm）（3）、隱蔽級（X4）、坡度（5）、坡向（6）、海拔（m）（X7）、林型（X13）、坡位（X14）等9種自然因子，與居民點的距離（m 8）、與采伐點的距離（m）（X，）、與農田的距離（m）（X1.）、與林間公路的距離（m）（Xu）、與廢棄運材路的距離（m）（X12）等5種人為生按隨機取點機械布樣的原則抽樣布線，樣線間距大于2km，每條樣線長于2km，大致呈南北走向，共設35條樣線，覆蓋整個研究地區(qū)。其中，2003年2月15日一3月10日調查完成18條樣線，2004年2月10日一3月15日調查17條樣線，在布設的樣線上每隔100m布設一個10mX10m的大樣方，共調查完成716個大樣方，且每個大樣方的四角和中心各設一個2mX2m的小樣方，共設3 580個小樣方。調查中發(fā)現(xiàn)有112個大樣方中有馬鹿的足跡鏈出現(xiàn)，累計馬鹿足跡鏈數(shù)量達245條，同時收集到13種生境因子的716個數(shù)據(jù)，并應用SPSS11. 0軟件對獲取的生境因子進行檢驗，然后篩選出對馬鹿數(shù)量分布有重要影響的生境因子。

　　1.3生境破碎化因子的空間自相關分析7，2004）軟件110，應用空間自相關系數(shù)一Moran*sI值的計算公式：取樣點的測定數(shù)值；Zj為與i點距離為h的取樣點的測定數(shù)值。

　　接近0.如果I顯著大于I的期望值（即I值為正值且顯著）說明兩點間存在相似關系；而I顯著小于I的期望值（即I值為負值且顯著）說明兩點間不存在相似關系；Z等于I的期望值則無空間自相關。顯著性檢驗采用標準正態(tài)偏差法進行111. 1.樣點內馬鹿足跡鏈數(shù)量分布的半方差分析）是用于描述空間序列的統(tǒng)計特性的二階矩，由于它易于計算且數(shù)據(jù)序列無需滿足二階平穩(wěn)假設，因而是較好的描述區(qū)域化變量（Regionalizedvariables）空間變異的工具112.目前，半方差分析在生態(tài)學中已經得到了越來越多的應用113-15.半方差的計算比較簡單對于具有n個觀測值的空間序列（Z（x）），半方差定義為增量方差的一半，對于距離h的點，半方差可用下式來估計116-171：差；Z（*）為x，。的值，Z（Xi+h）代表與x，。間距為h的點的值；N（h）為相距h的所有點對的數(shù)目。

　　以半方差Y（h）為縱坐標，空間距離h為橫坐標作圖便得到半方差圖（Semivaogram），半方差圖若取雙對數(shù)坐標，則變換公式：通過雙對數(shù)據(jù)點的直線擬合來得到。當D=20寸，樣方間的差異與尺度變化無關，即生境是同質的；D越接近于1時，不同尺度上樣方間差異越顯著，異質性越強，空間相關性越大；當D=1時，樣點的差異隨尺度單調遞增，生境為極強的梯度分布1131. 2結果與分析2.1生境破碎化因子112）和非活動點（n=604）測得的生境因子采用兩樣本均數(shù)差別的顯著性檢驗（Independent-SamplesTTest）數(shù)字性變量，表明其他有蹄類動物的干擾（t=與農田的距離（t=7.483，P=0.000）、與廢棄運材路的距離（=一=0.000）對馬鹿生境影響顯著，是馬鹿冬季生境破碎化的主要因子，而食物豐度、隱蔽級、坡向、雪深對馬鹿生境的影響不顯著；對植被類型和坡位2個名詞性變量，采用卡方（Ch-squae）統(tǒng)計進行了顯著性檢驗，檢驗結果表明0.01，即植被類型對馬鹿生境影響極大，是馬鹿冬季生境破碎化的主要因子，而坡位的X值為4 745，雙側近似概率P>0.05，表明坡位對馬鹿冬季生境影響不顯著。因此，經數(shù)據(jù)的統(tǒng)計檢驗分析，共計獲取9種對馬鹿的活動有顯著影響的生境因子。

　　2.2生境破碎化因子分布的空間格局特征應用GS+軟件，采用空間自相關分析方法，結合生境破碎化因子檢驗的結果，對2003―2004年2個年度晚冬時馬鹿分布的樣方點的9種生境因子（X1其他有蹄類動物干擾，X5坡度，X7海拔，X8居民點，X9采伐點，X10農田，X11林間公路，X12廢棄運材路，X13植被類型）的不同尺度空間性質的變異進行分析。從716個隨機布設的調查樣方中選取112個馬鹿活動的取樣點的9種生境因子的測定的數(shù)3.1軟件計算，測得馬鹿出現(xiàn)樣方點之間的平均距離為230m，樣方點之間的最大間距為3280m，故可按平均距離（230m）設置14個距離梯度等級，分別獲取9種生境因子的每個距離等1顯示了變量隨空間尺（度的變異特I點lecttodcMashingI級的MoranyhtI值并檢驗其顯著性結。果見表t1、2馬鹿冬季的種群數(shù)量分布的空間格局特征，能夠反映生境破碎化因子的斑塊尺度的變化對馬鹿數(shù)量分布帶來的生態(tài)影響以及兩者之間變化的相關關系。運用公式（3）和（4）進行馬鹿數(shù)量分布的半方差分析（Semi-varianceanalysis）和分形分析（Fractalanalysis）以示馬鹿數(shù)量分布的多尺度和等級斑塊特征，結果見（AC）。此外，研究地區(qū)馬鹿出現(xiàn)取樣點的馬鹿足跡鏈數(shù)量的分維D的計算結果為表1馬鹿冬季生境破碎化因子空間自相關系數(shù)中的顯著相關性的因子數(shù)距離等級m顯著正相關的因子數(shù)顯著負相關的因子數(shù)顯著相關性因子數(shù)比例/%0（ST極籟萇）糊柃分隔間距（對數(shù)刻度）馬鹿冬季數(shù)量分布的空間特征的半方差分析和分形分析（A~C）表2馬鹿冬季生境破碎化因子的空間自相關系數(shù)Moran‘s I值及其顯著性3討論生境破碎化在野生動物種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀格局等不同層次上產生一系列的生態(tài)過程。生境破碎化改變了原有生境的空間異質性，并且生境破碎化產生的自然過程受空間尺度的嚴格限定118-20.自然界野生動物的生境中沒有任何一個斑塊屬于無限資源，因為一類斑塊所能維持的平均物種個體數(shù)量（即生境容納量）都與其資源斑塊的大小有關。斑塊面積越小，容納量就越小。同時，由于種群在擴散方面受到了限制，必然限制了種群的分布范圍。這種情況延續(xù)下去，景觀結構和空間格局的改變將不可避免地使動物種群分布格局發(fā)生改變，進而影響了種群的未來發(fā)展動態(tài)。目前有關景觀結構和空間格局的研究相繼出現(xiàn)了許多方法，如空間自相關分析、趨勢面分析（Trendsurfaceanalysis）、譜分析（Spectralanalysis）、半方差分析以及克瑞金空間插值法等1211.本次研究采用的空間自相關分析和半方差分析是目前國內外分析景觀空間格局效果比較理想也是最常用的兩種方法1221.景觀空間特征或變量在鄰近范圍內的變化往往表現(xiàn)出對空間位置的依賴關系，空間自相關性就是指這種在空間上越靠近的事物或現(xiàn)象就越相似的特性，這是景觀空間格局表現(xiàn)出的最大特征之一1211.特別是時間上和空間上的相關性是導致自然景觀在秩序、格局、結構和多樣性不同的根本原因1231.然而，傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法卻不宜用來研究這種景觀上的自相關性。這是因為傳統(tǒng)統(tǒng)計學方法（如方差分析、回歸分析等）的基本假設條件包括了取樣的獨立性和隨機性，而空間的異質性往往以梯度和斑塊鑲嵌體的形式出現(xiàn)，在空間上表現(xiàn)出不同程度的自相關性。因此，在取樣時，只要這些樣點相距不太遠，就不能被看作是隨機樣本，那么，傳統(tǒng)統(tǒng)計學方法就不再適應了?？臻g自相關分析方法就是為解決這一問題，即確定某一變量是否在空間上相關，其相關程度如何等等。此外，景觀中某一或某些變量沿某一方向高度自相關可能會預示其所代表的某種生態(tài)過程在起著重要影響作用。

　　在本次研究中，計算出生境因子的空間自相關系數(shù)的Moran‘sI值中，其中92個值（包括76個正相關和16個負相關）顯著水平達0.05（置信概率P> 95%），占126個生境因子的Moran’sI值73%.在14個距離等級內，最近距離（即第1 ~4距離等級）呈顯著相關的因子均占89%；且呈顯著負相關因子的只有動物干擾（X1）的2個Moran*sI顯著負相關。說明在230~920m內因狍子、野豬等大型有蹄類與馬鹿存在著生態(tài)位的競爭干擾1241，競爭的棲1息地呈斑塊狀分布斑塊大小為230（X5）在第1距離等級內呈顯著的正相關，其他距離內則不顯著，說明230m內坡度一般變化不大，230m以外則表現(xiàn)出較大的差異。海拔（X7）在第1 ~10距離等級中表現(xiàn)出顯著正相關，較相似，而在11~ 14距離等級內，則表現(xiàn)出顯著負相關，說明超2300m貝I份布不均勻。采伐點（X9）在第1 ~5距離等級（1150m）內呈顯著正相關，相似性較大。林間公路（Xu）在第1 ~4距離等級（920m）內呈顯著正相關，相似性較大，而在第8 ~14距離等級（1840~3220m）內呈顯著負相關。說明林間公路分布不均勻，呈斑塊狀，斑塊大小為1840~3220m.植被型（X13）在第1~4距離等級（30~920m）呈現(xiàn)顯著正相關，分布狀況相似，而在第6~13距離等級（1380~ 990m）呈現(xiàn)顯著負相關。說明在空間上分布不均勻，呈斑塊狀，斑塊大小為1380~2990m.而居民點（8）、農田（X1.）和廢棄運材（X12）在14個距離等級內均表現(xiàn)出顯著的相關性，這不僅說明它們對生境破碎化在空間格局上的影響的高度一致性，而且說明這3個因子在馬鹿冬季生境破碎化過程中起著重要的作用。居民點、農田和廢棄運材路這些人為活動因子對馬鹿活動表現(xiàn)出大的斑塊特征，同時表明人為活動因子對馬鹿生境生態(tài)功能的喪失起到重要作用1251.此外，馬鹿生境破碎化因子在不同尺度上的空間自相關的特性，對今后研究馬鹿的生境因子取樣尺度的有效性、獨立性和代表性提供重要的。

　　A是馬鹿活動樣方點的足跡鏈數(shù)量，顯示了極大的波動性。B是馬鹿足跡鏈數(shù)量的半方差隨空間距離的變化情況。在0 ~1150m分隔距離內，其趨勢是隨分隔間距的增加而增加；在1150~1840m分隔距離內，半方差隨空間距離的增加而減少；在1840~2300m分隔距離內，半方差隨空間距離增加而迅速增加；在2 300~2760m分隔距離內，半方差隨空間距離的增加而迅速減少；在2760~ 220m分隔距離內，又保持上升趨勢。半方差圖的變化說明了馬鹿數(shù)量分布存在著多尺度的變異，并在不同尺度的變異是迭加在一起的，這種方差結構稱為“巢狀結構”114X1.馬鹿數(shù)量的這種等級斑塊結構可能反映了研究地區(qū)多個空間尺度生境景觀破碎化的生態(tài)學過程。C是雙對數(shù)方差圖。研究地區(qū)馬鹿足跡鏈分布數(shù)量的分維D=1.926接近于2.這個較大的D值說明空間變異主要發(fā)生在較小的尺度上127，但這個較大的標準差（1.360）也表明，影響馬鹿生存的各種生境因子在較小尺度的變異基礎上，還存在著較大尺度的變異。這主要表現(xiàn)為各樣點出現(xiàn)馬鹿足跡鏈數(shù)量的差異很大，較高的數(shù)量往往隨之以較低的數(shù)量，并且有一個特殊點數(shù)量達31 US可能是在人為或其他因子的/作用下馬鹿表現(xiàn)出的集群行為所致?？梢姡隈R鹿冬季不同斑塊尺度結構的生境破碎化因子綜合作用下，不僅馬鹿數(shù)量分布空間異質性表現(xiàn)出人為活動在較大尺度上的干擾，而且也表現(xiàn)出如其他有蹄類與馬鹿的種間競爭、植被類型、海拔、道路等因子在較小尺度上的變化，但多種生境因子所形成斑塊的多尺度結構將可能對馬鹿的數(shù)量分布格局產生顯著的影響。因此，制定保護管理措施時應根據(jù)不同生境因子的影響尺度和范圍而米取相應的綜合措施，如冬季米伐后及時關閉運材路、有效管理居民的生產和生活區(qū)域范圍等以減少對周圍環(huán)境的影響，從而在不同空間尺度上改善馬鹿的生境質量，有效促進馬鹿種群資源的恢復和發(fā)展。