馬鹿冬季生境破碎化因子斑塊尺度結(jié)構(gòu)的地理統(tǒng)計(jì)學(xué)分析姜廣順馬建章張明海（東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院）的斑塊尺度結(jié)構(gòu)，揭示了馬鹿數(shù)量分布與生境因子斑塊結(jié)構(gòu)之間的內(nèi)在關(guān)系。結(jié)果表明：①馬鹿冬季生境因子中的9個(gè)生境破碎化因子具有明顯的空間自相關(guān)性，其Mo）ran‘sI值的顯著性達(dá)73%；其他有蹄類的干擾等6個(gè)生境因子在不同距離范圍內(nèi)表現(xiàn)出不同的空間自相關(guān)的特征，說(shuō)明在不同空間尺度下表現(xiàn)出馬鹿生境不同尺度的結(jié)構(gòu)特征；居民點(diǎn)、農(nóng)田和廢棄運(yùn)材路這3個(gè)因子在全部14個(gè)距離梯度下均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)特征，這不僅說(shuō)明它們對(duì)生境破碎化在大尺度的空間格局上影響的高度一致性，而且說(shuō)明這3個(gè)因子在馬鹿冬季生境破碎化過(guò)程中影響的范圍較大，發(fā)揮著一定的作用；②馬鹿在冬季破碎化的生境中，數(shù)量分布的半方差隨空間距離梯度的變化呈“巢狀結(jié)構(gòu)”特點(diǎn)，反映出馬鹿數(shù)量分布的空間格局存在著多尺度的變異，而馬鹿分布數(shù)量的分維數(shù)D接近于2說(shuō)明馬鹿數(shù)量分布的空間格局變異主要發(fā)生在較小的尺度上，表明了馬鹿生存微生境的重要性，但較大的標(biāo)準(zhǔn)差也表明，在較大的尺度上的居民點(diǎn)、農(nóng)田和廢棄運(yùn)材路等人為活動(dòng)的影響不容忽視，表現(xiàn)為樣點(diǎn)內(nèi)馬鹿足跡鏈數(shù)量的差異很大，較高的數(shù)量持續(xù)一段時(shí)間后往往隨之以較低的數(shù)量。這充分顯示了馬鹿數(shù)量分布的多尺度和生境因子等級(jí)斑塊的空間分布特征，以及微生境的脆弱性，即一旦一定微生境因子的斑塊尺度發(fā)生變化，則可能導(dǎo)致馬鹿數(shù)量分布空間格局的較大改變。此外，揭示馬鹿生境破碎化因子在不同空間尺度上自相關(guān)的特性和分布的格局，對(duì)今后關(guān)于馬鹿的生境研究時(shí)應(yīng)用取樣尺度的有效性、獨(dú)立性和代表性都具有重要的意義。

　　基金項(xiàng)目：美國(guó)老虎和犀牛基金項(xiàng)目“東北虎獵物種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)研究”、黑龍江省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目“森林破碎化對(duì)鹿類動(dòng)物的影響及適應(yīng)機(jī)制研究第一作者：姜廣順，博士生，講師。主要研究方向：野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)。電話：0451-82190389Email：jgsiun126com地址：150040東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院。

　　北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院。

　　1意義015 1因子1根據(jù)現(xiàn)有地形林相圖（2002），在研究（區(qū)域內(nèi)和動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)，而空間格局分析（Spatialpattern analysis）是用來(lái)研究景觀結(jié)構(gòu)的組成特征和空間配置關(guān)系的。其主要目的是研究景觀的組成和結(jié)構(gòu)、景觀中的斑塊性質(zhì)、結(jié)構(gòu)、參數(shù)的空間相關(guān)性與空間的相互作用、在不同尺度上的變化（即格局的等級(jí)結(jié)構(gòu)）以及景觀格局與景觀過(guò)程的相互關(guān)系等111，而生境破碎化（Habitatfragmentation）則是指由于人類活動(dòng)或自然因素引起野生動(dòng)物生境的景觀變化的一個(gè)生態(tài)過(guò)程。從外觀上看，是由一塊大的、連續(xù)的生境逐步縮小并分割成兩塊或更多碎片的過(guò)程；從內(nèi)部景觀結(jié)構(gòu)看，是由簡(jiǎn)單、均質(zhì)、連續(xù)的整體向復(fù)雜、異質(zhì)、不連續(xù)的斑塊鑲嵌體演化的過(guò)程12-4.因此，生境破碎化對(duì)野生動(dòng)物的影響源自于生境資源斑塊的不同尺度和結(jié)構(gòu)的變化。馬鹿（Grvus efaphusxan/ftqpygusMilne-edwards）是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，是我國(guó)北方典型的大型林棲哺乳動(dòng)物。根據(jù)資料記載，1990年與1975年相比，黑龍江省馬鹿種群分布區(qū)面積減少了30%~40%，出現(xiàn)了明顯的分布區(qū)退縮和破碎化現(xiàn)象，已嚴(yán)重威脅到馬鹿的生存5.基于此，本次研究從生境破碎化因子和馬鹿數(shù)量分布的空間格局這兩方面入手，試圖探討形成馬鹿數(shù)量分布空間格局特征的生境破碎化因子分布的斑塊尺度結(jié)構(gòu)。這是因?yàn)楦鞣N生境因子特別是導(dǎo)致生境破碎化的空間生態(tài)因子將直接反映生境破碎化因子的空間格局特征，揭示生境破碎化因子斑塊尺度的變化對(duì)景觀空間結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)。而影響馬鹿種群數(shù)量分布的生境因子的空間特征與其采食、臥息、集群、繁殖等生存行為有著不可分割的聯(lián)系，也是直接反映馬鹿棲息生境中各種生態(tài)因子綜合作用發(fā)生在景觀結(jié)構(gòu)和空間格局的必然結(jié)果。因此，研究該地區(qū)馬鹿生境破碎化因子的不同斑塊尺度結(jié)構(gòu)以及馬鹿數(shù)量分布的空間格局對(duì)于馬鹿棲息地的恢復(fù)以及種群資源的合理利用都具有重要1研究地區(qū)概況與研究方法11研究地點(diǎn)概況完達(dá)山地區(qū)地處黑龍江省最東部，與俄羅斯隔烏蘇里江相望。研究地點(diǎn)設(shè)在迎春林業(yè)局五泡林場(chǎng)，31"~46°39'，研究地區(qū)總面積155.6km2.完達(dá)山主脈略呈東北至西南走向，貫穿整個(gè)研究地區(qū)。平均坡度在10*~15*局部陡坡可達(dá)45*.海拔高度一般在300~5⑴m.該地區(qū)屬寒溫帶，受季風(fēng)影響強(qiáng)烈，冬季漫長(zhǎng)，無(wú)霜期僅120d左右。氣溫較低，年平均1.4~22*Q夏季最高氣溫可達(dá)34 6*Q冬季最低氣溫一348*Q降水受季風(fēng)影響，除春季降水較少外，夏、秋季雨量及冬季降雪比較豐富，使該地區(qū)氣候變得濕潤(rùn)。冬季降雪可覆蓋全區(qū)，一般積雪30~50cm，最大雪厚可達(dá)80cm.年降水量在500~800，平均降水566.該地區(qū)為黑龍江省野生馬鹿種群數(shù)量分布較高地區(qū)，亦是其利用率較高、分布格局較為穩(wěn)定的地區(qū)16.但由于該地區(qū)的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)的高速發(fā)展，人類活動(dòng)影響不斷加劇，特別是過(guò)去幾十年來(lái)連續(xù)的超強(qiáng)度森林采伐，使該地區(qū)馬鹿各種生境因子出現(xiàn)了不同程度的破碎化現(xiàn)象。

　　12生境破碎化因子數(shù)量的確定根據(jù)前人對(duì)馬鹿棲息生境的研究結(jié)果17-9，并結(jié)合當(dāng)?shù)厝藶榛顒?dòng)現(xiàn)狀，初步確定出14種生境因子：有蹄類動(dòng)物的干擾（狍、野豬等其他有蹄類足跡鏈的數(shù)量（條m2））（X1）、食物豐盛度（馬鹿冬季可取食的當(dāng)年新生枝條數(shù)量（枝/m2）、雪深（cm）（3）、隱蔽級(jí)（X4）、坡度（5）、坡向（6）、海拔（m）（X7）、林型（X13）、坡位（X14）等9種自然因子，與居民點(diǎn)的距離（m 8）、與采伐點(diǎn)的距離（m）（X，）、與農(nóng)田的距離（m）（X1.）、與林間公路的距離（m）（Xu）、與廢棄運(yùn)材路的距離（m）（X12）等5種人為生按隨機(jī)取點(diǎn)機(jī)械布樣的原則抽樣布線，樣線間距大于2km，每條樣線長(zhǎng)于2km，大致呈南北走向，共設(shè)35條樣線，覆蓋整個(gè)研究地區(qū)。其中，2003年2月15日一3月10日調(diào)查完成18條樣線，2004年2月10日一3月15日調(diào)查17條樣線，在布設(shè)的樣線上每隔100m布設(shè)一個(gè)10mX10m的大樣方，共調(diào)查完成716個(gè)大樣方，且每個(gè)大樣方的四角和中心各設(shè)一個(gè)2mX2m的小樣方，共設(shè)3 580個(gè)小樣方。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有112個(gè)大樣方中有馬鹿的足跡鏈出現(xiàn)，累計(jì)馬鹿足跡鏈數(shù)量達(dá)245條，同時(shí)收集到13種生境因子的716個(gè)數(shù)據(jù)，并應(yīng)用SPSS11. 0軟件對(duì)獲取的生境因子進(jìn)行檢驗(yàn)，然后篩選出對(duì)馬鹿數(shù)量分布有重要影響的生境因子。

　　1.3生境破碎化因子的空間自相關(guān)分析7，2004）軟件110，應(yīng)用空間自相關(guān)系數(shù)一Moran*sI值的計(jì)算公式：取樣點(diǎn)的測(cè)定數(shù)值；Zj為與i點(diǎn)距離為h的取樣點(diǎn)的測(cè)定數(shù)值。

　　接近0.如果I顯著大于I的期望值（即I值為正值且顯著）說(shuō)明兩點(diǎn)間存在相似關(guān)系；而I顯著小于I的期望值（即I值為負(fù)值且顯著）說(shuō)明兩點(diǎn)間不存在相似關(guān)系；Z等于I的期望值則無(wú)空間自相關(guān)。顯著性檢驗(yàn)采用標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)偏差法進(jìn)行111. 1.樣點(diǎn)內(nèi)馬鹿足跡鏈數(shù)量分布的半方差分析）是用于描述空間序列的統(tǒng)計(jì)特性的二階矩，由于它易于計(jì)算且數(shù)據(jù)序列無(wú)需滿足二階平穩(wěn)假設(shè)，因而是較好的描述區(qū)域化變量（Regionalizedvariables）空間變異的工具112.目前，半方差分析在生態(tài)學(xué)中已經(jīng)得到了越來(lái)越多的應(yīng)用113-15.半方差的計(jì)算比較簡(jiǎn)單對(duì)于具有n個(gè)觀測(cè)值的空間序列（Z（x）），半方差定義為增量方差的一半，對(duì)于距離h的點(diǎn)，半方差可用下式來(lái)估計(jì)116-171：差；Z（*）為x，。的值，Z（Xi+h）代表與x，。間距為h的點(diǎn)的值；N（h）為相距h的所有點(diǎn)對(duì)的數(shù)目。

　　以半方差Y（h）為縱坐標(biāo)，空間距離h為橫坐標(biāo)作圖便得到半方差圖（Semivaogram），半方差圖若取雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)，則變換公式：通過(guò)雙對(duì)數(shù)據(jù)點(diǎn)的直線擬合來(lái)得到。當(dāng)D=20寸，樣方間的差異與尺度變化無(wú)關(guān)，即生境是同質(zhì)的；D越接近于1時(shí)，不同尺度上樣方間差異越顯著，異質(zhì)性越強(qiáng)，空間相關(guān)性越大；當(dāng)D=1時(shí)，樣點(diǎn)的差異隨尺度單調(diào)遞增，生境為極強(qiáng)的梯度分布1131. 2結(jié)果與分析2.1生境破碎化因子112）和非活動(dòng)點(diǎn)（n=604）測(cè)得的生境因子采用兩樣本均數(shù)差別的顯著性檢驗(yàn)（Independent-SamplesTTest）數(shù)字性變量，表明其他有蹄類動(dòng)物的干擾（t=與農(nóng)田的距離（t=7.483，P=0.000）、與廢棄運(yùn)材路的距離（=一=0.000）對(duì)馬鹿生境影響顯著，是馬鹿冬季生境破碎化的主要因子，而食物豐度、隱蔽級(jí)、坡向、雪深對(duì)馬鹿生境的影響不顯著；對(duì)植被類型和坡位2個(gè)名詞性變量，采用卡方（Ch-squae）統(tǒng)計(jì)進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果表明0.01，即植被類型對(duì)馬鹿生境影響極大，是馬鹿冬季生境破碎化的主要因子，而坡位的X值為4 745，雙側(cè)近似概率P>0.05，表明坡位對(duì)馬鹿冬季生境影響不顯著。因此，經(jīng)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析，共計(jì)獲取9種對(duì)馬鹿的活動(dòng)有顯著影響的生境因子。

　　2.2生境破碎化因子分布的空間格局特征應(yīng)用GS+軟件，采用空間自相關(guān)分析方法，結(jié)合生境破碎化因子檢驗(yàn)的結(jié)果，對(duì)2003―2004年2個(gè)年度晚冬時(shí)馬鹿分布的樣方點(diǎn)的9種生境因子（X1其他有蹄類動(dòng)物干擾，X5坡度，X7海拔，X8居民點(diǎn)，X9采伐點(diǎn)，X10農(nóng)田，X11林間公路，X12廢棄運(yùn)材路，X13植被類型）的不同尺度空間性質(zhì)的變異進(jìn)行分析。從716個(gè)隨機(jī)布設(shè)的調(diào)查樣方中選取112個(gè)馬鹿活動(dòng)的取樣點(diǎn)的9種生境因子的測(cè)定的數(shù)3.1軟件計(jì)算，測(cè)得馬鹿出現(xiàn)樣方點(diǎn)之間的平均距離為230m，樣方點(diǎn)之間的最大間距為3280m，故可按平均距離（230m）設(shè)置14個(gè)距離梯度等級(jí)，分別獲取9種生境因子的每個(gè)距離等1顯示了變量隨空間尺（度的變異特I點(diǎn)lecttodcMashingI級(jí)的MoranyhtI值并檢驗(yàn)其顯著性結(jié)。果見(jiàn)表t1、2馬鹿冬季的種群數(shù)量分布的空間格局特征，能夠反映生境破碎化因子的斑塊尺度的變化對(duì)馬鹿數(shù)量分布帶來(lái)的生態(tài)影響以及兩者之間變化的相關(guān)關(guān)系。運(yùn)用公式（3）和（4）進(jìn)行馬鹿數(shù)量分布的半方差分析（Semi-varianceanalysis）和分形分析（Fractalanalysis）以示馬鹿數(shù)量分布的多尺度和等級(jí)斑塊特征，結(jié)果見(jiàn)（AC）。此外，研究地區(qū)馬鹿出現(xiàn)取樣點(diǎn)的馬鹿足跡鏈數(shù)量的分維D的計(jì)算結(jié)果為表1馬鹿冬季生境破碎化因子空間自相關(guān)系數(shù)中的顯著相關(guān)性的因子數(shù)距離等級(jí)m顯著正相關(guān)的因子數(shù)顯著負(fù)相關(guān)的因子數(shù)顯著相關(guān)性因子數(shù)比例/%0（ST極籟萇）糊柃分隔間距（對(duì)數(shù)刻度）馬鹿冬季數(shù)量分布的空間特征的半方差分析和分形分析（A~C）表2馬鹿冬季生境破碎化因子的空間自相關(guān)系數(shù)Moran‘s I值及其顯著性3討論生境破碎化在野生動(dòng)物種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀格局等不同層次上產(chǎn)生一系列的生態(tài)過(guò)程。生境破碎化改變了原有生境的空間異質(zhì)性，并且生境破碎化產(chǎn)生的自然過(guò)程受空間尺度的嚴(yán)格限定118-20.自然界野生動(dòng)物的生境中沒(méi)有任何一個(gè)斑塊屬于無(wú)限資源，因?yàn)橐活惏邏K所能維持的平均物種個(gè)體數(shù)量（即生境容納量）都與其資源斑塊的大小有關(guān)。斑塊面積越小，容納量就越小。同時(shí)，由于種群在擴(kuò)散方面受到了限制，必然限制了種群的分布范圍。這種情況延續(xù)下去，景觀結(jié)構(gòu)和空間格局的改變將不可避免地使動(dòng)物種群分布格局發(fā)生改變，進(jìn)而影響了種群的未來(lái)發(fā)展動(dòng)態(tài)。目前有關(guān)景觀結(jié)構(gòu)和空間格局的研究相繼出現(xiàn)了許多方法，如空間自相關(guān)分析、趨勢(shì)面分析（Trendsurfaceanalysis）、譜分析（Spectralanalysis）、半方差分析以及克瑞金空間插值法等1211.本次研究采用的空間自相關(guān)分析和半方差分析是目前國(guó)內(nèi)外分析景觀空間格局效果比較理想也是最常用的兩種方法1221.景觀空間特征或變量在鄰近范圍內(nèi)的變化往往表現(xiàn)出對(duì)空間位置的依賴關(guān)系，空間自相關(guān)性就是指這種在空間上越靠近的事物或現(xiàn)象就越相似的特性，這是景觀空間格局表現(xiàn)出的最大特征之一1211.特別是時(shí)間上和空間上的相關(guān)性是導(dǎo)致自然景觀在秩序、格局、結(jié)構(gòu)和多樣性不同的根本原因1231.然而，傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)方法卻不宜用來(lái)研究這種景觀上的自相關(guān)性。這是因?yàn)閭鹘y(tǒng)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法（如方差分析、回歸分析等）的基本假設(shè)條件包括了取樣的獨(dú)立性和隨機(jī)性，而空間的異質(zhì)性往往以梯度和斑塊鑲嵌體的形式出現(xiàn)，在空間上表現(xiàn)出不同程度的自相關(guān)性。因此，在取樣時(shí)，只要這些樣點(diǎn)相距不太遠(yuǎn)，就不能被看作是隨機(jī)樣本，那么，傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法就不再適應(yīng)了?？臻g自相關(guān)分析方法就是為解決這一問(wèn)題，即確定某一變量是否在空間上相關(guān)，其相關(guān)程度如何等等。此外，景觀中某一或某些變量沿某一方向高度自相關(guān)可能會(huì)預(yù)示其所代表的某種生態(tài)過(guò)程在起著重要影響作用。

　　在本次研究中，計(jì)算出生境因子的空間自相關(guān)系數(shù)的Moran‘sI值中，其中92個(gè)值（包括76個(gè)正相關(guān)和16個(gè)負(fù)相關(guān)）顯著水平達(dá)0.05（置信概率P> 95%），占126個(gè)生境因子的Moran’sI值73%.在14個(gè)距離等級(jí)內(nèi)，最近距離（即第1 ~4距離等級(jí)）呈顯著相關(guān)的因子均占89%；且呈顯著負(fù)相關(guān)因子的只有動(dòng)物干擾（X1）的2個(gè)Moran*sI顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明在230~920m內(nèi)因狍子、野豬等大型有蹄類與馬鹿存在著生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)干擾1241，競(jìng)爭(zhēng)的棲1息地呈斑塊狀分布斑塊大小為230（X5）在第1距離等級(jí)內(nèi)呈顯著的正相關(guān)，其他距離內(nèi)則不顯著，說(shuō)明230m內(nèi)坡度一般變化不大，230m以外則表現(xiàn)出較大的差異。海拔（X7）在第1 ~10距離等級(jí)中表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，較相似，而在11~ 14距離等級(jí)內(nèi)，則表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明超2300m貝I份布不均勻。采伐點(diǎn)（X9）在第1 ~5距離等級(jí)（1150m）內(nèi)呈顯著正相關(guān)，相似性較大。林間公路（Xu）在第1 ~4距離等級(jí)（920m）內(nèi)呈顯著正相關(guān)，相似性較大，而在第8 ~14距離等級(jí)（1840~3220m）內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明林間公路分布不均勻，呈斑塊狀，斑塊大小為1840~3220m.植被型（X13）在第1~4距離等級(jí)（30~920m）呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，分布狀況相似，而在第6~13距離等級(jí)（1380~ 990m）呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明在空間上分布不均勻，呈斑塊狀，斑塊大小為1380~2990m.而居民點(diǎn)（8）、農(nóng)田（X1.）和廢棄運(yùn)材（X12）在14個(gè)距離等級(jí)內(nèi)均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，這不僅說(shuō)明它們對(duì)生境破碎化在空間格局上的影響的高度一致性，而且說(shuō)明這3個(gè)因子在馬鹿冬季生境破碎化過(guò)程中起著重要的作用。居民點(diǎn)、農(nóng)田和廢棄運(yùn)材路這些人為活動(dòng)因子對(duì)馬鹿活動(dòng)表現(xiàn)出大的斑塊特征，同時(shí)表明人為活動(dòng)因子對(duì)馬鹿生境生態(tài)功能的喪失起到重要作用1251.此外，馬鹿生境破碎化因子在不同尺度上的空間自相關(guān)的特性，對(duì)今后研究馬鹿的生境因子取樣尺度的有效性、獨(dú)立性和代表性提供重要的。

　　A是馬鹿活動(dòng)樣方點(diǎn)的足跡鏈數(shù)量，顯示了極大的波動(dòng)性。B是馬鹿足跡鏈數(shù)量的半方差隨空間距離的變化情況。在0 ~1150m分隔距離內(nèi)，其趨勢(shì)是隨分隔間距的增加而增加；在1150~1840m分隔距離內(nèi)，半方差隨空間距離的增加而減少；在1840~2300m分隔距離內(nèi)，半方差隨空間距離增加而迅速增加；在2 300~2760m分隔距離內(nèi)，半方差隨空間距離的增加而迅速減少；在2760~ 220m分隔距離內(nèi)，又保持上升趨勢(shì)。半方差圖的變化說(shuō)明了馬鹿數(shù)量分布存在著多尺度的變異，并在不同尺度的變異是迭加在一起的，這種方差結(jié)構(gòu)稱為“巢狀結(jié)構(gòu)”114X1.馬鹿數(shù)量的這種等級(jí)斑塊結(jié)構(gòu)可能反映了研究地區(qū)多個(gè)空間尺度生境景觀破碎化的生態(tài)學(xué)過(guò)程。C是雙對(duì)數(shù)方差圖。研究地區(qū)馬鹿足跡鏈分布數(shù)量的分維D=1.926接近于2.這個(gè)較大的D值說(shuō)明空間變異主要發(fā)生在較小的尺度上127，但這個(gè)較大的標(biāo)準(zhǔn)差（1.360）也表明，影響馬鹿生存的各種生境因子在較小尺度的變異基礎(chǔ)上，還存在著較大尺度的變異。這主要表現(xiàn)為各樣點(diǎn)出現(xiàn)馬鹿足跡鏈數(shù)量的差異很大，較高的數(shù)量往往隨之以較低的數(shù)量，并且有一個(gè)特殊點(diǎn)數(shù)量達(dá)31 US可能是在人為或其他因子的/作用下馬鹿表現(xiàn)出的集群行為所致?？梢?jiàn)，在馬鹿冬季不同斑塊尺度結(jié)構(gòu)的生境破碎化因子綜合作用下，不僅馬鹿數(shù)量分布空間異質(zhì)性表現(xiàn)出人為活動(dòng)在較大尺度上的干擾，而且也表現(xiàn)出如其他有蹄類與馬鹿的種間競(jìng)爭(zhēng)、植被類型、海拔、道路等因子在較小尺度上的變化，但多種生境因子所形成斑塊的多尺度結(jié)構(gòu)將可能對(duì)馬鹿的數(shù)量分布格局產(chǎn)生顯著的影響。因此，制定保護(hù)管理措施時(shí)應(yīng)根據(jù)不同生境因子的影響尺度和范圍而米取相應(yīng)的綜合措施，如冬季米伐后及時(shí)關(guān)閉運(yùn)材路、有效管理居民的生產(chǎn)和生活區(qū)域范圍等以減少對(duì)周圍環(huán)境的影響，從而在不同空間尺度上改善馬鹿的生境質(zhì)量，有效促進(jìn)馬鹿種群資源的恢復(fù)和發(fā)展。